[什么植物和大]什么植物和大自然有关系

我们时常会听到，某某植物是C3植物，某某植物是C4植物，那么究竟什么是C3，C4呢？要解释这个问题我们首先要知道植物的光合作用最后一个过程——碳同化。碳同化过程是植物利用光反应过程中形成的ATP和NADPH(还原性H)，将CO2转化为碳水化合物的过程。

植物光合作用简图 www.xkyn.net

而根据碳同化过程中CO2受体不同，分为C3途径、C4途径以及CAM途径。由此不同也将植物分为了C3植物，C4植物和CAM植物。那我们先来看看这几种途径的机理和特点：

C3途径——Calvin循环

C3途径，又称卡尔文循环（祖师爷级别的成果），是卡尔文(M. Calvin) 等利用放射性同位素和纸层析 等技术, 经十年的系统研究而完成的。包含羧化，还原以及再生三个阶段。

Calvin 循环

1.羧化阶段：

CO2与其受体RuBP【二磷酸核酮糖]】结合, 在Rubisco 催化下，产生2分子PGA【3- 磷酸- 甘油酸】。

RuBP+ CO 2 ——Rubisco——> 2PGA+ 2H＋

2.还原阶段：

主要是即3- 磷酸- 甘油酸被还原为3- 磷酸- 甘油醛的阶段，有二步反应：磷酸化和还原：

首先，ATP 提供能量，把PGA进一步磷酸化。

2PGA + 2ATP——NADP-PGAkinase——> 2 1 ，3—DPGA + 2ADP

然后，进一步将DPGA 还原成3C糖。

2 1,3—DPGA + 2NADPH——NADP- GAP——> 2 GAP(G3P )+ 2NADP+

3.再生阶段：

这个过程中，3-磷酸-甘油醛重新形成CO2受体RuBP 。

GAP →→→ Ru5P +ATP————>RuBP + ADP + Pi

那么总结：C3过程，同化一个CO 2 , 要消耗3个ATP 和2 个NADPH 。还原3 个CO 2 可输出一个磷酸丙糖(GAP 或DHAP)。C 3 途径的总反应式：

3 CO2 + 5 H2O + 9 ATP + 6 NADPH → GAP + 9 ADP + 8Pi + 6 NADP + 3H＋

C4途径：

固定CO2后产生的最初产物是含四个碳的二羧酸(草酰乙酸)，故称为C4-二羧酸途径, 简称C4途径。也称为 Hatch－Slack途径：

C4植物的碳同化由C3 、C4两条途径结合完成。两条途径在两类光合细胞进行，两类光合细胞中含有不同酶类, 叶肉细胞(MC) 中含有PEPC【磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶】，进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束鞘细胞中；维管束鞘细胞（BSC ）有中含有Rubisco等参与C3途径的酶系，进行CO2的同化。同时形成的C3化合物（丙酮酸）则从维管束鞘细胞转回到叶肉细胞，在叶肉细胞内再转变为CO2受体PEP，形成了一个循环。

C3 ——PPDK——> PEP

HCO3- + PEP ——PEPC——> C4 (草酰乙酸)

C4到二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2，使BSC内的CO2浓度比空气中高出20倍左右， 相当于一个 “CO2” 泵的作用，能抑制Rubisco 的加氧反应，提高CO2同化速率。

由于PEP的再生需消耗2个ATP，使得C4化植物同化1个CO2耗要消耗5个 ATP 和2个NADPH。

CAM途径-景天酸代谢途径

除了我们熟知的C3，C4途径，还有另一种碳同化途径——CAM途径，也被称为景天酸代谢途径。这种方式起源于热带，主要存在于干旱环境中的耐热植物中，例如多肉植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。气孔主要在夜间开放, 吸收CO2。有较高的PEPC活性，在夜间由PEPC催化羧化反应，积累苹果酸。白天则气孔关闭，苹果酸脱羧释放CO2，再由C3途径同化。在这个过程中，苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。

CAM途径 CO2同化通路图

夜间： PEP + CO2 + H2O——PEPCase——>OAA————>Mal

白天，苹果酸运到细胞质中： Mal————>丙酮酸 + CO2

CO2进入叶绿体，进行C3循环。

C3，C4，CAM植物有啥不同？

这三类植物，或者说这三类途径都包含了C3过程。但是不同的地方是：首先，C4途径和CAM 途径比C3途径，都有一个固定CO2的附加过程，外界CO2先同化为四碳二羧酸，再经脱羧后固定形成碳水化合物。

C3植物——水稻

C3植物叶横切图

其次，C4植物CO2的固定和还原在空间上是分开的，而CAM 植物 CO2 的固定和还原则是在时间上隔开的。

C4植物——玉米

C4植物叶横切图

第三，C3和CAM 植物的光合产物在叶肉细胞中形成；C4植物的光合产物在维管束鞘细胞中形成 。第四，C4 和CAM 植物消耗的能量比C3植物高。

CAM植物——仙人掌，景天，石莲

CAM植物叶横切图

在自然界中，具有良好的温度条件，光照强度，CO2浓度环境的植物多为C3途径植物，因为C3的光合利用率是最高的，也可以说是最主要，最核心的途径。而对于很多水生植物，喜阴植物等处于光照强度，CO2含量比较低的植物来说，首要的工作是“锁住”从环境中吸收的CO2，所以进化出了“CO2泵”，利用PEPC的强CO2吸附特性，在叶肉细胞和维管束细胞中分工完成，提高自己的光合效率。CAM植物，多是低纬度热带植物，耐热耐旱，是由将C4的空间分步换成了时间分步，在夜间低蒸腾的时候，打开气孔吸收CO2并储存在液泡，白天的时候，利用光能合成糖。

综上所述，植物的光合碳同化途径具有多样性， 产生多样性的原因是植物对生态环境( 如低CO2、干旱等) 的适应性。但C3途径是光合碳代谢的基本途径，C4途径和CAM途径可以说都是对C3途径的补充。