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虽然至今仍不清楚树叶形状背后的“统一而又简单的”机理到底是什么,但科学家已经知道有大量理由使得树叶在大小和形状方面变化万千。以下列举的只是这些理由中的少数几个。
保持水分 生长在干燥环境中的植物叶子一般都面积较小,常常还呈针状,这是为了保持水分。事实上,植物吸收的水分中多达90%都通过叶子的蒸腾作用最终丧失了。
抓取食物 一些植物的叶子形状像滑槽,并且真的很滑。不幸登陆这种叶子的昆虫就可能滑落到叶子底部的一汪水和消化液里,沦为食肉植物的美食。
寻求保护 温带植物叶子通常为圆锥形,这是为避免冬雪积在叶面上压坏叶子。一些植物为吓阻掠食者演化出了针状叶子,例如北极地区的针叶树,它们的叶子像刺一样,哪怕饥肠辘辘的动物也轻易不敢吃它们。此外,北极缺乏阳光和降雨,每一片树叶都很珍贵,这也就难怪那里的树叶会长得那么“小气”。
丢一些水 植物是通过叶子上的气孔来呼吸的,假如气孔都积满水,植物就会被“淹死”。因此,大多数叶子的形状都特别有利于让多余的水流走,而叶脉在其中也充当着排水沟的角色。
基因的作用
基因可能决定着从卷心菜到枫树的很多植物的叶子形状。这些基因反复开启,不断分化叶子边缘,从而创造出千变万化的叶子形状。
在叶组织从正在生长的植物嫩芽中分化出来后,它可能分化成更多、更小的叶子或称“小叶”,形成复叶,其边缘可能变成锯齿形或称“浅裂状”。科学家一直怀疑,小叶从叶子上的分化与叶子从嫩芽上的分化的方式是一样的。直到最近,支持这——推测的分子机制才刚开始浮出水面。科学家发现,—个单—家族的基因在上述两个分化过程中都起着决定作用。
这个基因家族有两个亚群,分别称为NAM和CUC3,它们负责为一大群不同植物的调节蛋白质解码。耧斗菜、青豆、番茄和莴笋是四种“远亲”植物,它们在大约1.25亿年前从一个共同祖先分化出来。科学家检验由NAM和CUC3解码的蛋白质在何处表达,然后通过压制特定的基因来降低这些蛋白质的水平。这两个基因亚群此前已知能帮助诸如叶子这样的植物器官从茎上分化出来,例如拟南芥的叶子浅裂化就需要它们。而最近的研究又发现,这个基因家族其实发挥着更广泛的作用。
在科学家新近研究的所有植物中,NAM和CUC3基因都在叶子和小叶基部启动,一旦它们被关闭,裂片和浅裂作用立即消失,将原本漂漂亮亮、形态各异的叶子形状转变成难以名状、界限不清的团状。科学家说,叶子的所有类型的进一步分化(即所谓“亚门”)都离不开CUC基因家族。
事实上,虽然不同的植物家系各自 独立地进化出了基因通道,但NAM和CUC3基因将这些通道连接在了一起。复叶在植物进化史上被多次创造出来,大多数植物都通过调动KNOXI基因家族来帮助小叶的分化,其余植物调动的则是LEAFY(或称LFY)基因。根据植物种类的不同,关闭NAM和CUC3基因就会改变KNOXI或LFY的表达,反之亦然。
环境的影响
位于树冠的树叶面临充足的阳光,这些树叶一般都比较小,这样就能减少吸收光线的表面积。树冠树叶一般还有着复杂的边缘或裂片,这就使得树叶能迅速散失掉吸收的热量。树冠下面的树叶被遮蔽较多,它们一般都比较大,因而吸收光线的表面积也较大,而且叶缘和裂片的表达也比较简单。比较一下树冠较高的橡树和树冠较低的山茱萸,或者观察一下白栎树树冠和下面的叶子,就不难看出这一点。白栎树上层树冠叶子较小,也使得大量阳光能穿透到下面的叶子上,从而让下面的叶子也能进行持续的光合作用。
针形树叶吸收光线的表面积很小,因此每根针叶无法获得大量阳光来进行光合作用。针叶有很厚的角质层,还有特殊的坑状气孔,这样能阻止水分的过量流失。针叶树尤其适合在干燥土壤和干燥气候条件下生长,在这样的环境中生长特别需要保持水分。针叶和阔叶的另一个主要不同点,就是针叶能“活”3~4年,而阔叶只能“活”一个生长季节。
在演化过程中,叶子针对不同环境发展出了多种多样的策略,这在一定程度上决定了叶子的外形。这些策略举例如下:
·能避免雨水打湿和污染的特殊表面结构,例如荷叶。
·薄片状的叶子形状以减低风的阻力。
·叶面上的毛能在干燥气候条件下俘获水分,并创造一个大的边界层来减少水分流失。
·蜡状叶面减少水分散失。
·用大大的叶面捕捉阳光并为植物创造阴凉,避免植物过热和减少水分散失。
·多汁的叶子存储水和有机酸,以备光合作用所需。
·叶子上的腺体制造芳香油、毒素或外激素来吓阻素食动物。
·叶子中包含晶体来吓阻素食动物,例如草叶中所含的硅晶体。
·转变成花瓣以吸引传授花粉的昆虫。
·转变成刺以保护植物,例如仙人掌。
·转变成昆虫陷阱以喂养植物,例如食肉植物。
·转变成球茎以帮助存储食物和水,例如洋葱。
·转变成卷须以帮助植物爬升,例如豌豆。
·假如真花已极度退化,叶子就转变成苞片和假花替代通常的花结构。
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