树叶的形状为什么那么多?这个看似简单的问题其实很久没有解释了,最新的研究预计还会给出答案。

藏在叶脉里的秘密

植物吸收的温室气体二氧化碳比地球上其他任何东西(包括海洋)都多,植物吸收的二氧化碳是人类活动排放到大气中的二氧化碳的10倍以上。我们知道,了解植物叶子对掌握全球碳量很重要,因为植物主要用叶子吸收二氧化碳。也就是说,要想查明全球碳量,必须知道植物叶片的工作原理。这包括制造叶子所需的碳量、叶子的寿命、叶子加工阳光的速度(光合作用的速度)三个基本因素。

这三个基本元素以不同的方式组合在一起,形成了令人难以置信的树叶形状和结构。为了预测树叶如何平衡,以便树叶能够最好地服务于自己所属的树,最近科学家们建立了数学模型。科学家认为叶脉是树叶的基础,所以在这个模型中,使用了叶脉网络中可以清楚看到的三个特征:叶脉密度、叶脉之间的距离、人类毛细血管等小叶脉区域的数量(这个叶脉区域称为“环路”)。

中叶脉密度是树叶在自己网络上投资多少的标志。叶脉之间的距离表明叶脉能够持续获得水和养分。环路的数量显示了树叶的强韧,与树叶的寿命有关。(树叶受损后,电路将更换供给物——水和养分运输线。)

叶脉能揭示有关植物的大量信息。例如,如果植物打开叶子上的小洞(俗称“气孔”),吸收更多二氧化碳进行光合作用,叶子就会因蒸发作用(与天气和气候因素密切相关)而失去大量水分。这个过程需要叶片内部的大量“管道”输送水分。这意味着需要大量的大叶脉。另一个例子是,如果植物总是需要大量的水,则可以首选特定几何形状的叶脉布局,为树叶的整个形状奠定基础。大卫亚设,Northern Exposure,《季节名言》)因此,树叶骨架叶脉决定了树叶是经典的枫叶型,还是刀刃般的柳叶型,还是其他形状。

总的来说,叶脉决定了树叶的一切。——有助于从结构上支撑树叶,抵抗侵害,传递养分,将化学信号传递给植物(在这方面,叶脉就像动物的神经)。科学家建立的数学模型综合了上述决定性因素——光合作用率、树叶寿命、碳消耗甚至氮消耗量之间的关系,模拟了树叶应该具有的形状。他们比较研究了全球2500多种植物的叶子。结果表明,预测情况与实际情况完全一致。

然而,上述最新研究成果仍显得有些模糊、模糊和深刻。那么,怎样才能找到能够简洁地解释树叶多样性的理论呢?一些科学家试图通过比较热带植物和温带植物来回答这个问题。

大多数热带树木的叶子比温带树木的叶子圆、厚、边缘也更光滑。因此,热带树叶比温带树叶更结实。——热带植物可以维持自己的树叶很多年,温带落叶植物只能维持一个季节。对于温带植物来说,制作薄树叶所需的能量很少,但薄叶子不结实。特别是远离主要叶脉的地区(叶脉在结构上支撑着树叶),要付出代价。结果,“遥远”的叶子区域被抛弃,结果产生了有裂纹(锯齿)的树叶(如橡树树叶)。

树叶的形状、颜色、表面纹理等都对植物的蒸发率和防御有一定作用。例如,大树叶有更大的边界层,气流吹来的话,这一层比较安静。树叶表面有毛或纹理,可以防止更深边界层的气流涌动,从而减慢增产速度。树叶的毛有助于减缓气流,防止吃树叶的昆虫。树叶表面纹理可用于保护气孔。水生植物的气孔位于树叶的顶面,有利于树叶的通风。一些陆地植物的气孔反而位于树叶下面的表面,以保持阴凉,减少水分损失。部分树叶覆盖着厚厚的蜡层,有助于防止在非常干燥的环境中水分流失。像毛花里的植物一样,毛上有小分叉,可以防止蝗虫和其他昆虫。还有一些树叶颜色显眼复杂。也许是警告想要吃掉他们的昆虫。“我有毒,别碰我!”“在另一种情况下,树叶很嫩,年轻时变成红色,是为了减少紫外线的伤害。

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虽然至今仍不清楚树叶形状背后的“统一而又简单的”机理到底是什么,但科学家已经知道有大量理由使得树叶在大小和形状方面变化万千。以下列举的只是这些理由中的少数几个。

保持水分 生长在干燥环境中的植物叶子一般都面积较小,常常还呈针状,这是为了保持水分。事实上,植物吸收的水分中多达90%都通过叶子的蒸腾作用最终丧失了。

抓取食物 一些植物的叶子形状像滑槽,并且真的很滑。不幸登陆这种叶子的昆虫就可能滑落到叶子底部的一汪水和消化液里,沦为食肉植物的美食。

寻求保护 温带植物叶子通常为圆锥形,这是为避免冬雪积在叶面上压坏叶子。一些植物为吓阻掠食者演化出了针状叶子,例如北极地区的针叶树,它们的叶子像刺一样,哪怕饥肠辘辘的动物也轻易不敢吃它们。此外,北极缺乏阳光和降雨,每一片树叶都很珍贵,这也就难怪那里的树叶会长得那么“小气”。

丢一些水 植物是通过叶子上的气孔来呼吸的,假如气孔都积满水,植物就会被“淹死”。因此,大多数叶子的形状都特别有利于让多余的水流走,而叶脉在其中也充当着排水沟的角色。

基因的作用

基因可能决定着从卷心菜到枫树的很多植物的叶子形状。这些基因反复开启,不断分化叶子边缘,从而创造出千变万化的叶子形状。

在叶组织从正在生长的植物嫩芽中分化出来后,它可能分化成更多、更小的叶子或称“小叶”,形成复叶,其边缘可能变成锯齿形或称“浅裂状”。科学家一直怀疑,小叶从叶子上的分化与叶子从嫩芽上的分化的方式是一样的。直到最近,支持这——推测的分子机制才刚开始浮出水面。科学家发现,—个单—家族的基因在上述两个分化过程中都起着决定作用。

这个基因家族有两个亚群,分别称为NAM和CUC3,它们负责为一大群不同植物的调节蛋白质解码。耧斗菜、青豆、番茄和莴笋是四种“远亲”植物,它们在大约1.25亿年前从一个共同祖先分化出来。科学家检验由NAM和CUC3解码的蛋白质在何处表达,然后通过压制特定的基因来降低这些蛋白质的水平。这两个基因亚群此前已知能帮助诸如叶子这样的植物器官从茎上分化出来,例如拟南芥的叶子浅裂化就需要它们。而最近的研究又发现,这个基因家族其实发挥着更广泛的作用。

在科学家新近研究的所有植物中,NAM和CUC3基因都在叶子和小叶基部启动,一旦它们被关闭,裂片和浅裂作用立即消失,将原本漂漂亮亮、形态各异的叶子形状转变成难以名状、界限不清的团状。科学家说,叶子的所有类型的进一步分化(即所谓“亚门”)都离不开CUC基因家族。

事实上,虽然不同的植物家系各自 独立地进化出了基因通道,但NAM和CUC3基因将这些通道连接在了一起。复叶在植物进化史上被多次创造出来,大多数植物都通过调动KNOXI基因家族来帮助小叶的分化,其余植物调动的则是LEAFY(或称LFY)基因。根据植物种类的不同,关闭NAM和CUC3基因就会改变KNOXI或LFY的表达,反之亦然。

环境的影响

位于树冠的树叶面临充足的阳光,这些树叶一般都比较小,这样就能减少吸收光线的表面积。树冠树叶一般还有着复杂的边缘或裂片,这就使得树叶能迅速散失掉吸收的热量。树冠下面的树叶被遮蔽较多,它们一般都比较大,因而吸收光线的表面积也较大,而且叶缘和裂片的表达也比较简单。比较一下树冠较高的橡树和树冠较低的山茱萸,或者观察一下白栎树树冠和下面的叶子,就不难看出这一点。白栎树上层树冠叶子较小,也使得大量阳光能穿透到下面的叶子上,从而让下面的叶子也能进行持续的光合作用。

针形树叶吸收光线的表面积很小,因此每根针叶无法获得大量阳光来进行光合作用。针叶有很厚的角质层,还有特殊的坑状气孔,这样能阻止水分的过量流失。针叶树尤其适合在干燥土壤和干燥气候条件下生长,在这样的环境中生长特别需要保持水分。针叶和阔叶的另一个主要不同点,就是针叶能“活”3~4年,而阔叶只能“活”一个生长季节。

在演化过程中,叶子针对不同环境发展出了多种多样的策略,这在一定程度上决定了叶子的外形。这些策略举例如下:

·能避免雨水打湿和污染的特殊表面结构,例如荷叶。

·薄片状的叶子形状以减低风的阻力。

·叶面上的毛能在干燥气候条件下俘获水分,并创造一个大的边界层来减少水分流失。

·蜡状叶面减少水分散失。

·用大大的叶面捕捉阳光并为植物创造阴凉,避免植物过热和减少水分散失。

·多汁的叶子存储水和有机酸,以备光合作用所需。

·叶子上的腺体制造芳香油、毒素或外激素来吓阻素食动物。

·叶子中包含晶体来吓阻素食动物,例如草叶中所含的硅晶体。

·转变成花瓣以吸引传授花粉的昆虫。

·转变成刺以保护植物,例如仙人掌。

·转变成昆虫陷阱以喂养植物,例如食肉植物。

·转变成球茎以帮助存储食物和水,例如洋葱。

·转变成卷须以帮助植物爬升,例如豌豆。

·假如真花已极度退化,叶子就转变成苞片和假花替代通常的花结构。

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