自寒武纪物种大爆发以来,地球上相继发生了5次生物大灭绝事件,使得超大型的食肉动物陆陆续续退出了历史的舞台,给了众多中小型捕食者一个空前的发展机会,虎豹狼豺相继崛起,而站在这些食肉动物顶端的,便是老虎、狮子、狼等等。

它们或自身实力过硬,或抱团取暖,在现代人类文明兴起之前,老虎等一些强大的掠食者一直占据着主导的地位,直至工业革命之后,人类科学技术飞速发展,人口迅速膨胀,这才使得野生动物大量消失,退守到人迹罕见的区域。

历史上我国是一个“虎狼”大国,在我国是现代虎的发源地,曾生活过5种老虎,可惜的是自上个世纪五六十年代之后,这些猛兽就相继在野外消失了,如今仅在西南腹地及东北一隅有少量分布。

狼在我国更是一个老生常谈的话题,曾经数量多到无法想象,即便是当代,在西北一些地区里面,依旧会闹狼灾,令牧民不堪其扰。

我们都知道,虎为百兽尊,但人们却说“虎怕群狼”,意思就是猛虎也架不住狼群的攻击,那么现实生活中是这样的么?

老虎与狼在俄罗斯远东地区的同域分布

狼应该算得上是世界上最成功的野生动物之一,遍布全世界绝大多数的地方,甚至是北极圈内,亦有狼的分布。

时至今日,狼的数量虽然相较于以前来说有所下降,但就狼的分布范围来说,似乎并没有缩减太多,只是栖息地破碎化严重,各个孤立的生态系统之间也不相连。

老虎的发源地在亚洲,分布范围也仅限于亚洲,相较于历史分布来说,虎无论是在个体数量还是栖息地上面,都大幅度减少了,原本老虎的重点分布区域:中国,如今野生数量也仅有2位数而已。

老虎的历史分布区域

最大的野生虎东北虎,就生活在我国东北少部分地区以及俄罗斯远东地区,野生数量大约在700只左右。尤其是俄罗斯远东地区,生态环境较为原始,当地的捕食者除了老虎之外,还有灰狼、远东豹、棕熊、黑熊、欧亚猞猁等等。

东北虎也被称为“西伯利亚虎”,虽然从名字上看,像是整个西伯利亚都有分布似的,但实际上无论是现代还是历史上,东北虎在西伯利亚的分布范围都集中在东部滨海边疆区,即外兴安岭辐射的周边地区。

背后的原因很简单,从亚洲地形图来看,西伯利亚内陆地区多为高原、平原,且寒冷异常,一年之中大雪覆盖的时间非常长,显然不利于老虎的狩猎及生活。另外,就老虎在全亚洲的分布来说,也多集中在东部、东南部。

东北虎当代分布范围

在适应性上面,狼群明显强太多,在历史上几乎整个欧亚地区的北部、中部及西南部,都有着大量狼群的分布,即便是到了当代,在栖息地呈现破碎化严重的局面下,狼群依然广泛分布于欧亚大陆的北部。

这与它们的生存习性相关,在猎物充足的时候,狼能够独自行动,而当猎物匮乏的季节,它们则抱团取暖,这是许多独居动物所不具备的优势。

狼当代分布范围

东北虎与狼群的竞争性

在俄罗斯远东地区,虽然生活着大量的捕食者,但处于顶端的生物,无疑是东北虎,它们以各种有蹄类动物、部分食肉类动物为食,对抑制食草动物发展,平衡整个生态系统来说,有着重要的作用,是俄罗斯远东地区的“一哥”。

从目前的研究资料来看,棕熊无疑是这里的“二哥”,虽然现实中发生过多起东北虎捕食棕熊的事件,但多为母熊或者是小熊,从未观测到东北虎捕食成年公熊的现象。

灰狼则是这里的“三哥”,虽然与远东豹相比,孤狼不是对手,但群居的属性让狼群有了更强的战斗力,在俄罗斯远东地区,也发生过狼群抢食棕熊食物的案例。

在众多食肉动物中,东北虎与灰狼的竞争性是最强的,研究表明它们之间存在明显的竞争性排挤行为,为什么会这样?

我们来看当地的捕食者中,远东豹的分布范围局限于东部山脉附近,猞猁的食物多为体型较小的哺乳类,而强大的棕熊,则属于杂食性动物,算不上是有蹄类动物的主要捕食者,只有东北虎与狼,才能算得上是广泛同域分布的中大型有蹄类动物捕食者。

老虎捕食有蹄类动物

在东北虎分布的范围内,主要有蹄类动物有:马鹿、野猪、梅花鹿、狍子、满洲驼、香獐子、西伯利亚斑羚等,其中马鹿的数量最多,其次为狍子,野猪种群数量不稳定,只能算是普通的猎物。

在食物的宽泛性和猎物的选择上面,东北虎与狼表现出了大量的一致性,马鹿是二者最主要的猎物,野猪是东北虎的第二大猎物,而狼群的第二大猎物则是香獐子。

老虎与狼在猎物上的喜好

东北虎与狼群的竞争性不仅仅表现在猎物上,在其他生存资源,包括对幼崽的威胁上面,亦存在强竞争,这点我们参考白俄罗斯纳利波基森林里的欧亚猞猁与狼的关系。

据白俄罗斯科学院的研究报告可以看出,猞猁会定期捕杀领地内的狼,在猞猁活动频繁的区域里,狼幼崽的死亡率很高,能达到50%左右,而猞猁的幼崽死亡率仅有20%左右,事实上在温暖的季节里面,正是猞猁哺育幼崽的阶段,在此阶段里面,雄性猞猁会大量捕杀孤狼、狼幼崽,及一些怀孕的母狼。

欧亚猞猁与狼

其实不管是老虎,还是狼,亦或是豹子、棕熊等等,它们相互之间都会尽可能地清除对方的幼崽,以达到减少潜在对手的目的。

在西伯利亚寒冷的季节里面,鲜有孤狼,绝大多数的狼都是呈群体活动,且它们跟非洲狮群相似,有跟随兽群的习性,所以在一定区域里面,狼群捕食猎物,会造成大规模的动静,从而惊散林中兽群,这对于依靠伏击捕获猎物的老虎来说,是极为不利的现象。

“狼群所经之处,鸟兽惊”,单单是从这个方面,东北虎都不允许自己的领地内有大量狼群活动。

狼群狩猎

东北虎对狼群的抑制现象

杜伦大学的菲利普·安德鲁·斯蒂芬斯,及野生动物保护协会的戴尔·米奎尔等人在俄罗斯远东地区进行了长时间研究,发现东北虎与狼数量之间存在很明显的负相关关系,即此消彼长的关系。

一般来说,捕食者之间会存在一定的相互作用,这种作用可以是直接的,也可以是间接的:

  • 直接方面表现在生存资源的竞争以及捕食与被捕食等种间行为上,比如食物篡夺、驱赶等,更直接的是消灭掉对方。

在研究期间,人们就记录了4起东北虎捕杀狼的事件,说明老虎会直接捕杀狼,这点与纳利波基森林里的猞猁表现一致。

事实上欧亚猞猁并不仅仅是针对狼,在同一片生境里面,人们观察到猞猁也会杀死赤狐、貉等动物,而狼亦会杀死赤狐、貉,这种现象多发生在4-9月份,此时正是纳利波基森林里温暖的季节,狼与猞猁都需要哺育幼崽,而清除幼崽的潜在威胁者,对于它们来说是件必须要做的事情。

东北虎亦如此,在1957-2002年间,人们不仅观察到它捕杀狼的现象,也记录了数起东北虎捕杀豺的现象。

  • 间接方面则多为表现在通过捕食而且高度依赖的当地猎物,进而对对手产生一定的影响,一般来说都是强势物种表现出对非强势物种的排挤效应,在俄罗斯远东地区里面,老虎毫无疑问是强势物种,狼群在该地区会受到挤兑。

早年人类将狗带入澳洲的时候,是没有想到有一天它们能够脱离人类控制,重新野化成为一支强悍捕食者“军团”的,袋狼之所以会消失得那么快,跟澳洲野狗有莫大的关系,适应性更强、社会性更高的野狗很快就在与袋狼的生存资源竞争上面占据上风,从而一步步压缩袋狼的生存空间,加速它们的灭绝。

澳洲野狗

在俄罗斯远东地区的锡霍特山脉生态系统里面,老虎对猎物的喜好与狼群对猎物的喜好高度一致,在猎物充足的时段,可能这种排挤现象会不是很明显,而在猎物匮乏的时段里面,这种现象会很明显,而且我们有证据表明,东北虎的确对灰狼有排挤效应。

在19世纪末之前,整个外兴安岭辐射的地区里面,东北虎数量较多,此时灰狼的数量处于一个历史较低的阶段,且长时间内种群发展停滞不前。

直到19世纪末开始,人类大量捕杀东北虎,使得老虎的数量急剧下降,到了20世纪40年代的时候,西伯利亚的老虎数量达到历史最低点。

而在老虎数量大量减少的这个阶段内,灰狼的数量大幅度上升,数量多到甚至威胁到人类,以至于人们不得不在40年代时,猎杀了105只灰狼。

1947年,俄国意识到老虎的重要性,开始大力保护,一系列的禁猎措施下来,东北虎的数量有所回升,终于在20世纪80年代末,老虎的数量达到了历史新高。在老虎数量增长的这段时间,人们观察到灰狼的数量急剧下降,尤其是60-70年代之间,下降速度幅度更大。

这与东北虎数量的变化有关,因为在这个阶段里面,我国在对待老虎这件事情上与俄国之前的做法相似,也是大量捕杀,所以在我国东北生活老虎,很大一部分被赶至俄国,对西伯利亚的东北虎数量来说是一个补充。

90年代之后,在整个俄罗斯远东地区,灰狼的踪迹变得十分少,尤其是1992-1993年间人们甚至没有记录一起关于灰狼的踪迹,表明此时灰狼的数量处于一个历史新低点。

东北虎与狼数量的变化

从东北虎与灰狼在俄罗斯远东地区“此消彼长”的关系来看,当老虎数量在高位趋于稳定时,狼的数量也在低位趋于稳定,当老虎数量下降时,狼的数量则增加,当老虎数量增加时,狼的数量则减少,所以我们有理由相信在同域分布下,东北虎对灰狼的种群密度起到了抑制的作用,当老虎数量大幅度增加时,甚至能够将灰狼逼至接近灭绝的地步。

群狼影响不了老虎

通过对西伯利亚地区东北虎与灰狼的种间关系来看,似乎“虎怕群狼”在现实面前是一个伪命题,虽然目前人类活动已经对野生动物产生深远的影响,狼群已经没有了先前的规模。

但在19世纪之前,人类对自然的干预没那么大,此时的老虎与灰狼基本只受自然规律影响,处于野蛮生长的阶段,然而狼群却无法抑制东北虎的发展,说明在现实生活中,狼群不仅没能“镇住”猛虎,反而处处受到老虎的限制。

虽然老虎与狼群都生活在同一生境中,且双方活动区域存在很大的交集,但彼此在微生境上,亦有差别。

老虎是独居的猫科动物,采用伏击的方式捕获猎物,并不擅长追击,所以它的活动区域多为植被茂密的林地,在猎物丰度没有达到不能维持生存的地步之前,老虎是不会贸然进入平原、或者空旷地带的。

而狼是群居动物,狩猎方式多为集体合作追逐猎物,所以它们最主要的活动场所是林中的开阔地带,或者平原,这些地区才最能发挥它们团队狩猎的优势。

加上在同一生境中,灰狼会主动回避老虎的领地,这就使得双方在生存空间上的错开,那么狼群对老虎的影响就更小了。

东北虎

一种野生动物压迫另外一种野生动物,这在大自然中并不少见,但像老虎与狼一样,直接将后者挤兑到濒临灭绝地步的,却是少见。在同一生境中,狼群对老虎不仅没有排挤效应,然而被老虎赶尽杀绝。

这不仅仅表现在东北虎与灰狼之间,在东南亚一带,有着大量老虎分布,但是在这些地区里面,我们却很少见到有狼,反而豺的数量较为可观。

又如在准葛尔盆地、塔里木盆地及周边地区里,在新疆虎未灭绝且大量分布的年代里面,狼的数量非常稀少,而新疆虎灭绝之后,新疆等地就闹过几次狼灾,在众多实例面前,无不表明老虎对狼群有着明显的抑制作用。

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